博物循声No.19|菊石

菊石 学名：Ammonoidea 别名：蛇石

它们从四亿多年前的海洋里走来，曾经在地球上生活了三亿多年，扛过了一次次全球气候急剧变化、海洋碎屑增加、海水缺氧等反复出现的灾难，不断调整状态，努力改造外壳，在亿万年前的海洋中薪火相传着。直到最后一次物种灭绝事件与恐龙一起在白垩纪末期（6500万年前）消失。现在，我们只能通过在海相地层中发现的化石来一睹它们曾经的风采。

菊石墙 | 馆藏

菊石虽然已经灭绝6500万年之久，但由于它们种类多、分布广，几乎全球各地都有发现它们的化石。所以也是一种标准化石。对于最初发现菊石这种史前生物的古人来说，它们也是神秘的。

埃及阿蒙神 | 图源Wikipedia

在古埃及，人们崇拜的阿蒙神Amon是一位头上长着绵羊角、留着茂密胡须的威严男子。无论是古埃及人、古希腊人、还是中世纪的欧洲人，他们都坚信这些神是真实存在的，因为他们都发现了神留下的遗迹——那标志性的羊角，即现在的菊石。这也是菊石亚纲Ammonoidea名字的由来。

蛇石（指菊石）| 图《化石：全世界500多种化石的彩色图鉴》

   而在古代英格兰人眼中，菊石是一条石化的蛇，因此又名“蛇石”。传说七世纪的英格兰有位名为希尔达的基督教圣人，为了消灭当地众多的毒蛇建立修道院（因为早期基督教认为蛇与魔鬼有着千丝万缕的关系），因此希尔达施咒把惠特比的每条蛇变成了一卷石头。另一位基督教圣人卡斯伯特则对所有蛇下达了斩首诅咒，这也解释了为什么“蛇石”没有头的bug。所以有些商人们会在菊石的开口刻上蛇头后进行售卖。

但是在中国，这种生物却跟神话故事无关，生物学家们给它们命名仅仅是因为长得和菊花很像。

菊石形似菊花 | 馆藏

菊石家谱

随着科技的进步以及发现化石的增多，科学家们越来越清晰的认识到它们的真实面目。这是一种和鹦鹉螺类似的头足纲软体动物，且种类众多。根据化石壳室结构与外壳花纹以及化石年代的不同，生物学家将目前发现的菊石亚纲分成6个目（有些分类法分为9个目），在目和亚目以下，又进一步分为超科（约80个），科（约280个）和属（约2000个），它们种类丰富，形状各异，分布于全球各地。但都生活在海洋里，没有淡水种类。

菊石亚纲分类 | 参考Wikipedia（建议放大看）

追本溯源发现菊石是由更早的奥陶纪时期的杆石演化而来的，而杆石是鹦鹉螺亚纲中的一个目（共2科8个属）。菊石们拿过奥陶纪时期鹦鹉螺残党的接力棒，成功步入泥盆纪，快速壮大。将不同时期的菊石对比，发现它们的旋卷呈现出奇妙的演化趋势，即在古生代由平面松卷至紧密旋卷，在中生代再度由紧密旋卷向松卷发展，甚至白垩纪出现沿三维方向旋卷的异形菊石。    

早泥盆纪，由杆石的杆石科（Bactritidae）的叶杆石属产生弓杆石，再过渡到菊石，大致演化路线 | 图 知乎古明地恋

外壳演化形态 | 图 古生物地史学概论

菊石大致可以分四个发展阶段, 泥盆纪以无棱菊石为主, 石炭纪和二叠纪是棱菊石繁盛的时期, 三叠纪以齿菊石类为主, 侏罗纪和白垩纪则是菊石类的全盛阶段。白垩纪末期一场物种灭绝随恐龙一起销声匿迹。

菊石画像

由于它们消失的时间实在太久远，软体部分已经消失，所以这群贝壳们到底是如何安置它们的身体的呢？它们长相如何呢？我们可以参考现在海洋中与它唯一相似的软体动物——鹦鹉螺。鹦鹉螺是现在海洋中生活的活化石，鹦鹉螺的家族史比菊石更为久远，从泥盆纪一种到现在。且菊石的祖先也来源于鹦鹉螺中的杆石。

它们的外壳形态同为盘卷，但很明显可以看到鹦鹉螺的花纹比较光滑平整，而菊石更为复杂华丽。这个花纹就叫做“缝合线”，是鉴别鹦鹉螺和菊石的主要方式。这些美丽的外壳化石带有鲜明光亮的色泽和鬼斧神工的缝合线，宛如宝石一般晶莹剔透，成为许多人的化石收藏之选。

左侧鹦鹉螺 右侧菊石 | 图 个人收藏

然而，菊石的缝合线并非一开始就如此精美复杂，早期的菊石缝合线也较为简单；不仅缝合线由简单到复杂；壳型与壳饰也变化多端，不拘一格；大小直径也是几厘米到两米多不等。

缝合线演化形态 | 图 古生物地史学概论

1.鹦鹉螺型 2.五棱菊石型 3.棱菊石型 4.齿菊石型 5.菊石型

硬装完成，我们再来修复软装。菊石和鹦鹉螺一样分住室和气室，气室有隔板，但是住室没有，所以一般化石住室部分无法保存下来，所以需要在化石基础上延长大约四分之一个旋环。壳内有一条贯穿所有气室的管状构造，连接各个房室，借助注水排水调节身体的升降和平衡，鹦鹉螺的体管在中央，而菊石通常位于腹部边缘，但少数类别的体管在背部或近中心位置。横切图如下：

左侧鹦鹉螺 右侧菊石 | 图源thoughtco/wikimedia

由于它们已经灭绝，因此我们对菊石的软件和生活习性知道的并不多，只能参考鹦鹉螺，估计它们也有很多触手来捕捉猎物...

什么是趋同演化，现在就带你研究！

看到这，你是否会好奇，为何要拿鹦鹉螺与菊石对比，而不参考蜗牛田螺海螺呢？

蜗牛壳 | 图由Josep Monter Martinez在Pixabay上发布

首先是外壳演化趋势不同。虽然同为螺旋壳，但却只是各自生态位上的最优解——趋同演化。宏观上却别不大，细微处确差别明显。鹦鹉螺、菊石是“平旋壳”，在一个平面内盘旋成饼状；蜗牛田螺海螺是锥旋，是三维的盘卷。

然后是内壳结构的差别。鹦鹉螺、菊石们的壳内有体管（一条虹吸构造的管子）用来连接各个房室调节浮力，并分气室和住室；而蜗牛田螺海螺没有用来调节浮力的体管，且大部分都不分房室无隔板，更像是一个旋转的滑梯。这就是它们的根本区别。

最后，对比它们运动方式。前者为喷水后退式在海洋中游动，而后者在海底或者淡水环境底栖生活且爬行速度缓慢。生物学家们将他们分为完全不同的两个纲，前者为头足纲，后者为腹足纲。虽然长期生活在相同的环境中但不具近缘关系。

参考资料：

化石网http://www.uua.cn/index.php?m=special&c=index&a=show&id=334

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[8] 知乎，作者古明地恋

[9] commons.wikimedia.org

[10]www.thoughtco.com